AGAVACEAE NOLINACEAE
CACTACEAE

Nolina Michx.

Nolina ist eine Pflanzengattung, die zur Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) gehört. Der botanische Name ehrt den französischen Abbé P. C. Nolin, Mitverfasser des 1755 veröffentlichten Werkes Essai sur l'agriculture moderne. In den Vereinigten Staaten werden die Arten als „Beargrass“ (Bärengras) bezeichnet.

Die 28 Arten sind in den Vereinigten Staaten und in Mexiko verbreitet. Viele sind bisher nur unzureichend untersucht. Eine Reihe von ihnen gelten als selten, einige möglicherweise durch Bebauungs- und Erschließungsmaßnahmen als gefährdet.
Die Gattung Nolina wird anhand von Wuchsform sowie Blatt- und Fruchtmerkmalen in vier Sektionen unterteilt. Sie ist mit den Gattungen Beaucarnea, Calibanus und Dasylirion verwandt.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Arten der Gattung Nolina sind stammlose oder stammbildende, ausdauernde Sträucher.
Die Stämme sind an ihrer Basis gelegentlich geschwollen. Manchmal sind große, unterirdische Rhizome vorhanden. Die harten, faserigen Laubblätter sind linealisch. Die Blattränder sind rau oder fein gesägt.

Generative Merkmale

Der rispige Blütenstand ist ausgebreitet und traubig. Die Blütenstandszweige werden von Brakteen getragen.
Der Blütenstiel ist gegliedert. Die sechs kleinen, ausdauernde Tepalen sind ausgebreitet. Die sechs Staubblätter sind bei weiblichen Blüten normalerweise verkümmert. Die schlanken Staubfäden sind kurz. Der tief dreilappige Fruchtknoten ist sitzend oder kurz gestielt und bei männlichen Blüten verkümmert. Die papierigen Früchte sind dreikammerige, aufreißende Kapseln, die ein bis drei kugelförmige bis längliche Samen enthalten.
Die Chromosomenzahl ist n = 19.

Inhaltsstoffe

Für Nolina microcarpa wurden verschiedene Saponine der Reihen Furostane und Spirostane nachgewiesen. Weidende Rinder, Ziegen und Schafe, die Knospen, Blüten oder Früchte von Nolina microcarpa oder Nolina texana fressen zeigen eine Erhöhung ihrer Lichtempfindlichkeit, die auf Saponine zurückgeführt wird, und die bis zum Tod der Tiere führen kann.

Verbreitung

Die Gattung Nolina ist im Süden der Vereinigten Staaten und Mexiko in Höhenlagen von Meereshöhe bis 3200 m verbreitet. Im Südwesten der Vereinigten Staaten umfasst das Verbreitungsgebiet die Bundesstaaten Kalifornien, Arizona, Nevada, New Mexiko, Colorado, Oklahoma und Texas. An der Ostküste erstreckt es sich von South Carolina über Georgia bis Florida. Die meisten Arten sind in Mexiko heimisch. Sie wachsen in den Bundesstaaten Baja California, Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Zacatecas, Nayarit, México und Oaxaca.
Standorte sind tropische, laubabwerfende Wälder, trockene Waldgebiete und Buschformationen, Steppengebiete sowie die sehr trockene Mojave-Wüste.

Systematik

Äußere Systematik

Nolina gehört innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen zur Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) und wird dort in die Unterfamilie der Nolinoideae eingeordnet. Phylogenetische Untersuchungen bestätigten die bereits von William Trelease vermutete nahe Verwandtschaft mit den Gattungen Beaucarnea, Calibanus und Dasylirion:

Innere Systematik

Die Erstbeschreibung der Gattung erfolgte 1803 durch André Michaux. Typus der Gattung ist Nolina georgiana. William Trelease gliederte die Gattung 1911 anhand von Wuchsform sowie Blatt- und Fruchtmerkmalen in die folgenden vier Sektionen. Fritz Hochstätter (2010–2011) verfeinerte und ergänzte die Aufgliederung durch weitere Studien.

Sektion Nolina Die Arten der Sektion Nolina (bei Trelease Graminifoliae) wachsen stammlos. Ihre linealischen, ziemlich flachen Laubblätter sind dünn und grasartig, jedoch hart und faserig. Sie sind selten mehr als 5 mm breit. Normalerweise sind die Laubblätter an ihrer Spitze nicht pinselartig.
Sektion Erumpentes Die grünen, mehr oder weniger konkaven Laubblätter sind ziemlich dick, linealisch bis schmal länglich dreieckig und bis 12 mm breit. Die Spitze der Laubblätter ist oft faserig zerschlitzt. Die kleinen Früchte sind nicht aufgeblasen.
Sektion Microcarpae Im Gegensatz zur Sektion Erumpentes sind die Früchte der dieser Sektion zugeordneten Arten mäßig groß und etwas aufgeblasen.
Sektion Arborescentes Bei den Arten dieser Sektion handelt es sich um Bäume. Ihre Laubblätter sind relativ dünn und 15 bis 40 mm breit. An ihrer Spitze sind sie für gewöhnlich nicht pinselartig. Die großen Früchte sind aufgeblasen.

Die Gattung Nolina beinhaltet folgende Arten:

Sektion Nolina Trel.

Sektion Erumpentes (Trel.) Hochstätter

Sektion Microcarpae (Trel.) Hochstätter

Sektion Arborescentes (Trel.) Hochstätter

Botanische Geschichte

Die von André Michaux 1803 aufgestellte Gattung blieb lange Zeit monotypisch. Die einzige Art war Nolina georgiana. Gemäß Linnés Sexualsystem der Pflanzen ordnete Michaux die Gattung aufgrund der sechs gleich langen Staubblätter in die „Klasse Hexandria“ ein. Eine zweite 1843 durch Justus Karl Haßkarl beschriebene Art (Nolina javanica) war lediglich ein Synonym für die seit 1810 bekannte Art Chlorophytum laxum.
Bei seiner Revision der nordamerikanischen Liliengewächse (Liliaceae) gliederte Sereno Watson die Familie der Liliengewächse 1879 in 16 Tribus auf, darunter der Tribus Nolineae mit den Gattungen Nolina und Dasylirion.
Er akzeptiert einige der von John Gilbert Baker 1872 vorgenommenen Umkombinationen nicht und stellte etliche Arten in die Gattung Nolina, die damit auf neun Arten anwuchs. Baker seinerseits wies sowohl die Tribus Nolineae als auch die Gattung Nolina 1881 vollständig zurück. Watsons Position wurde hingegen 1883 durch George Bentham und Joseph Dalton Hooker, 1884 durch William Botting Hemsley und 1888 durch Adolf Engler unterstützt, die ihrerseits alle bekannten Arten der Gattung Beaucarnea in die Gattung Nolina stellten. Während seiner Studien der mexikanischen und mittelamerikanischen Pflanzen gelangte Joseph Nelson Rose 1906 zu dem Schluß, dass Nolina und Beaucarnea neben der Gattung Dasylirion eigenständige Gattungen repräsentieren und stellte für Dasylirion hookeri die damals monotypische Gattung Calibanus auf. In seiner Umschreibung umfasste die Gattung Nolina 20 Arten Arten. Die letzte Bearbeitung der Gattung Nolina und ihrer verwandten Arten wurde 1911 von William Trelease vorgenommen. Umfangreiche Studien von Hochstätter (2010, 2011) führten zu nomenklatorischen Statusveränderungen.
1943 schlug der japanische Botaniker Nakai Takenoshin vor für die vier Gattungen die eigenständige Familie Nolinaceae aufzustellen. Zu einer breiteren Akzeptanz für die Abtrennung von der damaligen Familie Agavaceae kam es jedoch erst 1985 durch die Arbeiten von Rolf Martin Theodor Dahlgren (1932–1987) und Mitarbeitern.
Paula J. Rudall und Mitarbeiter stellten die Nolinaceae gemeinsam mit den Dracaenaceae und weiteren Familien in die Ordnung Asteliales. Mitte der 1990er Jahre durch David John Bogler vorgenommene phyllogenetische Untersuchungen bestätigten die Monophylie der Familie. Untersuchungen der Angiosperm Phylogeny Group platzierten die Gattung Nolina und ihre drei Verwandten zunächst in der Familie der Ruscaceae.
In der Ende 2009 vorgestellten Klassifikation nach APG III wird die Gattung Nolina in der Unterfamilie Nolinoideae der Familie der Spargelgewächse (Asparagaceae) geführt.

Gefährdung

In der Roten Liste gefährdeter Arten der International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) werden keine Arten der Gattung Nolina geführt. Der Handel mit ihnen ist nicht durch das Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES) geschützt. In den Vereinigten Staaten gelten einige Arten durch Bebauungs- und Erschließungsmaßnahmen als potenziell gefährdet und wurden daher in die Liste des United States Fish and Wildlife Service aufgenommen. Nolina brittoniana gilt als „Endangered“, d. h. gefährdet, Nolina atopocarpa, Nolina cismontana sowie eine noch nicht beschriebene Art werden als „Species of Concern“, also möglicherweise gefährdet, eingestuft.

Nutzung

Die Wurzeln von Nolina palmeri dienen als Ersatz für Seife. Die zähen Blätter werden zum Decken von Dächern, für Besen, Körbe, Hüte, Matten und ähnliches verwendet.

Literatur

D. J. Bogler, B. B. Simpson (1996): Phylogeny of Agavaceae based on ITS rDNA sequence variation. In: American Journal of Botany. Band 83, S. 1225–1235.
William J. Hess (2002): Nolina. In: Flora of North America. Band 26, S. 415, Oxford University Press.
Fritz Hochstätter (2010): The Genus Nolina. (Nolinaceae). Piante Grasse, Jahrg. 30, Supplemento al fasc. 1, S. 1–50.
Fritz Hochstätter: Die Gattung Nolina. In: Wikipedia.org. Basiert aus der freien Enzyklopädie.
Gary Irish (2000): Agaves, Yuccas and related plants: A gardener’s guide. Timber Press.
J. Thiede (2012): Nomenclatural status of unranked names published by Trelease in Beaucarnea, Dasylirion and Nolina (Asparagaceae-Nolinoideae) Phytoneuron. 77 1–4.
William Trelease (1911): The desert group Nolineae. In: Proceedings, American Philosophical Society. Band 50, S. 404–443.
C. C. Walker (2001): Nolina. In: Sukkulenten-Lexikon. Einkeimblättrige Pflanzen (Monocotyledonen). Eugen Ulmer, Stuttgart, S. 304–306.